細胞的能量轉(zhuǎn)換-線粒體和葉綠體

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1、第六章細胞的能量轉(zhuǎn)換—線粒體和葉綠體葉綠體通過光合作用把光能轉(zhuǎn)換為化學能，并儲存于糖類、脂質(zhì)和蛋白質(zhì)等大分子有機物中。這種能量的轉(zhuǎn)換是在葉綠體和藍藻的光合片層中進行的。線粒體也是一種能量轉(zhuǎn)換細胞器，普遍存在于各類真核細胞中，其功能是將儲存在生物大分子中的化學能轉(zhuǎn)換為細胞可直接利用的能源。線粒體和葉綠體的形態(tài)特征主要是封閉的雙層單位膜結(jié)構(gòu)，且內(nèi)膜經(jīng)過折疊并演化為表面極大擴增的內(nèi)膜特化結(jié)構(gòu)系統(tǒng)。內(nèi)膜在能量轉(zhuǎn)換功能中起著主要作用。大量擴增的內(nèi)膜不僅為線粒體的氧化磷酸化和葉綠體的光合磷酸化反應提供了結(jié)構(gòu)框架，而且圍成了一個包含能催化細胞其他生化反應的多種酶的內(nèi)腔(基質(zhì))。線粒體和葉綠體都是

2、高效的產(chǎn)生ATP的精密裝置。盡管它們最初的能量來源有所不同，但卻有著相似的基本結(jié)構(gòu)，而且以類似的方式合成ATP。ATP是細胞生命活動的直接供能者，也是細胞內(nèi)能量的獲得、轉(zhuǎn)換、儲存和利用等環(huán)節(jié)的聯(lián)系紐帶。線粒體和葉綠體都具有環(huán)狀DNA及自身轉(zhuǎn)錄RNA與翻譯蛋白質(zhì)的體系(核外基因及其表達體系)，但組成線粒體和葉綠體的各種蛋白質(zhì)則是由核DNA和它們自身DNA分別編碼的。所以線粒體和葉綠體都是半自主性的細胞器。第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化線粒體是真核細胞內(nèi)一種高效地將有機物中儲存的能量轉(zhuǎn)換為細胞生命活動的直接能源ATP的細胞器。在生物體中，ATP不斷地消耗和再生，維持著生命的高度有序狀態(tài)。細胞

3、內(nèi)合成的ATP中絕大部分是由線粒體產(chǎn)生的。線粒體通過氧化磷酸化作用進行能量轉(zhuǎn)換，為細胞的生命活動提供能量。一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)(一)線粒體的形態(tài)與分布線粒體是一個動態(tài)細胞器，在生活細胞中具有多形性、易變性、運動性和適應性等特點。線粒體形狀多種多樣，但以線狀和顆粒狀最常見，也可呈環(huán)形、啞鈴形、枝狀或其他形狀。在一定條件下形狀的變化是可逆的。直徑一般為0.5～1.0μm，長1.5～3.0μm。線粒體的形狀與大小不是固定的，而是隨著代謝條件的不同而改變，它可能反映線粒體處于不同的代謝狀態(tài)。不同類型的細胞中線粒體的數(shù)目相差很大，由數(shù)百到數(shù)千個不等，同一類型細胞則數(shù)目相對穩(wěn)定。在新陳代謝旺盛

4、的細胞中線粒體多。植物細胞的線粒體數(shù)量一般比動物細胞的少。線粒體在細胞質(zhì)中的分布一般是均勻的。在某些細胞中，線粒體往往集中在細胞代謝旺盛的需能部位。線粒體的分布形式主要是有利于需能部位的ATP供應。根據(jù)細胞代謝的需要，線粒體可在細胞質(zhì)中運動、變形、融合和分裂增殖。線粒體在細胞質(zhì)中的定位與遷移，往往與微管有關(guān)。人成纖維細胞內(nèi)線粒體動態(tài)網(wǎng)絡(luò)圖綠色為線粒體的網(wǎng)絡(luò)狀結(jié)構(gòu)紅色部分是線粒體，分布廣泛，數(shù)量大，形態(tài)略不規(guī)則。藍色部分是細胞核和染色體，綠色部分是高爾基體(二)線粒體的結(jié)構(gòu)與化學組成線粒體是由內(nèi)外兩層彼此平行的單位膜套疊而成的封閉的囊狀結(jié)構(gòu)。外膜起界膜作用，內(nèi)膜向內(nèi)折疊形成嵴。外膜和

5、內(nèi)膜將線粒體分割成兩個區(qū)室：一個是內(nèi)外膜之間的腔隙，稱為膜間隙；另一個是內(nèi)膜所包圍的空間，稱為基質(zhì)。與線粒體功能有關(guān)的上千種生物大分子都分別組裝或分布于不同的膜系結(jié)構(gòu)和空間。線粒體外膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或細胞骨架等細胞組分有結(jié)構(gòu)和功能的聯(lián)系。線粒體內(nèi)外膜的接觸點1、外膜：包圍在線粒體最外面的一層單位膜，光滑面有彈性，厚約6nm。外膜中蛋白質(zhì)和脂質(zhì)約各占50%。外膜含有孔蛋白，呈筒狀結(jié)構(gòu)，其中心有一直徑為2～3nm的小孔，可開閉。外膜的通透性很高。外膜含有一些特殊的酶類，不僅可參與膜磷脂的合成，而且還可對將在線粒體基質(zhì)中進行徹底氧化的物質(zhì)先行初步分解。外膜的標志酶是單胺氧化酶?？椎鞍纂木厶?、

6、內(nèi)膜：是位于外膜的內(nèi)側(cè)把膜間隙與基質(zhì)分開的一層單位膜結(jié)構(gòu)，厚約6～8nm。內(nèi)膜相對于外膜，蛋白質(zhì)/脂質(zhì)比(質(zhì)量比＞3∶1)較高。內(nèi)膜缺乏膽固醇，富含心磷脂。心磷脂與離子的不可滲透性有關(guān)。內(nèi)膜對物質(zhì)的通透性很低，能嚴格地控制分子和離子通過。分子和離子的運輸需借助于膜上一些特異的轉(zhuǎn)運蛋白。線粒體內(nèi)膜向基質(zhì)內(nèi)折疊形成嵴，大大增加了內(nèi)膜的表面積。嵴的形狀、數(shù)量和排列與細胞種類及生理狀況密切相關(guān)，需能多的細胞，不但線粒體多，嵴的數(shù)量也多。嵴有板層狀和管狀兩種類型。線粒體內(nèi)膜含有大量的合成ATP的裝置。在內(nèi)膜及其嵴上有許多排列規(guī)則的顆粒，稱為線粒體基粒(實際上是ATP合酶的頭部)。內(nèi)膜的標志酶

7、是細胞色素氧化酶。管狀嵴板層狀嵴3、膜間隙：是線粒體內(nèi)外膜之間的腔隙，寬約6～8nm，其中充滿無定形液體，內(nèi)含可溶性酶、底物和輔助因子。膜間隙的標志酶是腺苷酸激酶，它的功能是催化ATP分子末端磷酸基團轉(zhuǎn)移到AMP，生成ADP。4、線粒體基質(zhì)：內(nèi)膜所包圍的嵴外空間為線粒體基質(zhì)，基質(zhì)內(nèi)充滿包含可溶性蛋白質(zhì)的膠狀物質(zhì)，具有一定的pH和滲透壓?；|(zhì)中的酶類最多，三羧酸循環(huán)、脂肪酸氧化、氨基酸降解等有關(guān)的酶都存在于基質(zhì)中。此外，基質(zhì)中還含有線粒體的遺傳系統(tǒng)，包括DNA、RNA、