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《細胞的能量轉(zhuǎn)換--線粒體和葉綠體1》由會員上傳分享,免費在線閱讀,更多相關(guān)內(nèi)容在教育資源-天天文庫。
1、第七章細胞的能量轉(zhuǎn)換──線粒體和葉綠體Mitochondrion&Chloroplast第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化●線粒體的發(fā)現(xiàn)及形態(tài)結(jié)構(gòu)●線粒體的化學(xué)組成及酶的定位●氧化磷酸化●線粒體與疾病一、線粒體的發(fā)現(xiàn)及研究簡史(1)1890年R.Altaman首次利用光鏡,在動物細胞內(nèi)發(fā)現(xiàn),命名為bioblast;1898年vonBenda命名mitochondrion;1900年L.Michaelis用JanusGreenB活體染色,發(fā)現(xiàn)線粒體具有氧化還原作用;1948年Green證實線粒體含所有三羧酸循環(huán)的酶;1949Kennedy和Lehnin
2、ger發(fā)現(xiàn)脂肪酸氧化為CO2的過程是在線粒體內(nèi)完成的;50年代后電鏡精細結(jié)構(gòu)觀察;60年代后線粒體DNA發(fā)現(xiàn)及研究。一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)(2)●線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量與分布●線粒體的超微結(jié)構(gòu)◆外膜(outermembrane):含孔蛋白(porin),通透性較高?!魞?nèi)膜(innermembrane):高度不通透性,向內(nèi)折疊形成嵴(cristae)。含有與能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白◆膜間隙(intermembranespace):含許多可溶性酶、底物及輔助因子?!艋|(zhì)(matrix):含三羧酸循環(huán)酶系、線粒體基因表達酶系等以及線粒體DNA,RNA
3、,核糖體。1線粒體的形態(tài),大小,數(shù)目與分布形態(tài):線狀,顆粒狀大?。洪L1.5?m-3?m;直徑0.5-1.0?m。胰臟外分泌細胞中有長達10~20μm的巨線粒體。數(shù)目:幾百到幾千(與細胞種類,細胞生理功能和生理狀態(tài)有關(guān))。肝細胞約1700個線粒體,占細胞體積的20%;許多哺乳動物成熟的紅細胞無線粒體。分布:不均勻(與細胞能量需求有關(guān))·執(zhí)行氧化反應(yīng)的電子傳遞鏈·ATP合成酶·線粒體內(nèi)膜轉(zhuǎn)運蛋白線粒體與疾病克山病(心肌線粒體病):缺硒線粒體與衰老、凋亡相關(guān)二、線粒體的化學(xué)組成及酶的定位●線粒體組分分離方法●線粒體的化學(xué)組成●線粒體酶的定位線粒體
4、的化學(xué)組成◆蛋白質(zhì)(線粒體干重的65~70%)◆脂類(線粒體干重的25~30%):·磷脂占3/4以上,外膜主要是卵磷脂,內(nèi)膜主要是心磷脂?!ぞ€粒體脂類和蛋白質(zhì)的比值:0.3:1(內(nèi)膜);1:1(外膜)三、氧化磷酸化線粒體主要功能是進行氧化磷酸化,合成ATP,為細胞生命活動提供直接能量;與細胞中氧自由基的生成、細胞凋亡、細胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、細胞內(nèi)多種離子的跨膜轉(zhuǎn)運及電解質(zhì)穩(wěn)態(tài)平衡的調(diào)控有關(guān)?!裱趸姿峄?oxidativephosphorylation)的分子基礎(chǔ)●氧化磷酸化的偶聯(lián)機制—化學(xué)滲透假說(ChemiosmoticHypothesis,
5、Mithchell,1961)●質(zhì)子動力勢的其他作用:物質(zhì)轉(zhuǎn)運●線粒體能量轉(zhuǎn)換過程略圖氧化磷酸化的分子基礎(chǔ)◆氧化磷酸化過程實際上是能量轉(zhuǎn)換過程,即有機分子中儲藏的能量?高能電子?質(zhì)子動力勢?ATP◆氧化(電子傳遞、消耗氧,放能)與磷酸化(ADP+Pi,儲能)同時進行,密切偶連,分別由兩個不同的結(jié)構(gòu)體系執(zhí)行◆電子傳遞鏈(electron-transportchain)的四種復(fù)合物,組成兩種呼吸鏈:NADH呼吸鏈,FADH2呼吸鏈*在電子傳遞過程中,有幾點需要說明◆ATP合成酶(ATPsynthase)(磷酸化的分子基礎(chǔ))電子傳遞鏈的四種復(fù)合物
6、(哺乳類)◆復(fù)合物Ⅰ:NADH-CoQ還原酶復(fù)合物(既是電子傳遞體又是質(zhì)子移位體)組成:含42個蛋白亞基,至少6個Fe-S中心和1個黃素蛋白。作用:催化NADH氧化,從中獲得2高能電子?輔酶Q;泵出4H+◆復(fù)合物Ⅱ:琥珀酸脫氫酶復(fù)合物(是電子傳遞體而非質(zhì)子移位體)組成:含F(xiàn)AD輔基,2Fe-S中心,作用:催化2低能電子?FAD?Fe-S?輔酶Q(無H+泵出)◆復(fù)合物Ⅲ:細胞色素bc1復(fù)合物(既是電子傳遞體又是質(zhì)子移位體)組成:包括1cytc1、1cytb、1Fe-S蛋白作用:催化電子從UQH2?cytc;泵出4H+(2個來自UQ,2個來自基
7、質(zhì))◆復(fù)合物Ⅳ:細胞色素C氧化酶(既是電子傳遞體又是質(zhì)子移位體)組成:二聚體,每一單體含13個亞基,三維構(gòu)象,cyta,cyta3,Cu,Fe作用:催化電子從cytc?分子O2形成水,2H+泵出,2H+參與形成水在電子傳遞過程中,有幾點需要說明◆四種類型電子載體:黃素蛋白、細胞色素(含血紅素輔基)、Fe-S中心、輔酶Q。前三種與蛋白質(zhì)結(jié)合,輔酶Q為脂溶性醌?!綦娮觽鬟f起始于NADH脫氫酶催化NADH氧化,形成高能電子(能量轉(zhuǎn)化),終止于O2形成水。◆電子傳遞方向按氧化還原電勢遞增的方向傳遞(NAD+/NAD最低,H2O/O2最高)◆高能電子
8、釋放的能量驅(qū)動線粒體內(nèi)膜三大復(fù)合物(H+-泵)將H+從基質(zhì)側(cè)泵到膜間隙,形成跨線粒體內(nèi)膜H+梯度(能量轉(zhuǎn)化)◆電子傳遞鏈各組分在膜上不對稱分布ATP合成酶(磷酸化的分子基礎(chǔ))◆分