細胞的能量轉(zhuǎn)換──線粒體和葉綠體1

細胞的能量轉(zhuǎn)換──線粒體和葉綠體1

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1、第七章細胞的能量轉(zhuǎn)換-線粒體和葉綠體●線粒體與氧化磷酸化●葉綠體與光合作用●線粒體和葉綠體是半自主性細胞器第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化●線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)●氧化磷酸化一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)●線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量與分布形態(tài):一般呈粒狀或桿狀。大?。阂话阒睆?.5~1μm,長1.5~3.0μm。巨線粒體:在胰臟外分泌細胞中,長達10~20μm。數(shù)目:一般數(shù)百到數(shù)千個,線粒體的數(shù)目還與細胞的生理功能和生理狀態(tài)有關(guān),在新陳代謝旺盛的細胞中線粒體較多。幾種線粒體的結(jié)構(gòu)形態(tài)(A)高等動物細胞的常見線粒體;(B)蝸牛黏液腺細胞長蛇形線

2、粒體;(C)酵母細胞的網(wǎng)狀線粒體。線粒體向需能部位的集中(A)在心肌中,線粒體緊密排列在肌原纖維之間(B)在精子的軸絲部位,線粒體呈環(huán)狀緊繞在軸絲周圍●線粒體的超微結(jié)構(gòu)線粒體由兩層彼此平行的單位膜套疊而成的封閉的囊狀結(jié)構(gòu)。外膜內(nèi)膜膜間隙嵴基質(zhì)線粒體的結(jié)構(gòu)◆外膜(outermembrane):起界膜作用,含孔蛋白(porin),通透性較高。單胺氧化酶是外膜的標志酶?!魞?nèi)膜(innermembrane):位于外膜內(nèi)側(cè),把膜間隙和膜基質(zhì)分開的一層單位膜結(jié)構(gòu),高度不通透性。含有與能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白。細胞色素氧化酶是內(nèi)膜的標志

3、酶。F0F1內(nèi)膜F0F1-ATP酶(ATP合成酶)線粒體基粒◆膜間隙(intermembranespace):內(nèi)外膜之間的腔隙,含許多可溶性酶、底物及輔助因子。腺苷酸激酶是膜間隙的標志酶。嵴(cristae):內(nèi)膜向內(nèi)折疊形成嵴,擴大內(nèi)膜面積,增加了內(nèi)膜的代謝效率嵴的數(shù)量與線粒體氧化活性的強弱程度有關(guān)!需能多需能少酶類遺傳系統(tǒng)內(nèi)膜以內(nèi)均質(zhì)的膠狀物質(zhì)絲狀物質(zhì)(環(huán)狀DNA和RNA)致密顆粒狀物質(zhì)(含Ca2+、Mg2+或Zn2+等)三羧酸循環(huán)的有關(guān)酶類脂肪酸氧化的有關(guān)酶類氨基酸降解的有關(guān)酶類核糖體◆基質(zhì)(matrix):蘋

4、果酸脫氫酶是基質(zhì)的標志酶。三、線粒體的功能進行氧化磷酸化,合成ATP,為細胞生命活動提供直接能量(動物細胞的80%ATP都是在線粒體中合成的);參與細胞中氧自由基的生成、細胞凋亡;儲存鈣離子,參與細胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)的分子基礎(chǔ)完整線粒體亞線粒體小泡超聲波處理尿素或胰蛋白酶處理光滑小泡重建電子傳遞磷酸化電子傳遞亞線粒體小泡的產(chǎn)生和重建實驗圖解整個電子傳遞鏈存在于內(nèi)膜本身氧化磷酸化作用則由ATP酶復(fù)合物來承擔(一)電子傳遞鏈(呼吸鏈)在線粒體內(nèi)膜上存在有關(guān)氧化磷酸

5、化的脂蛋白復(fù)合體,它們是傳遞電子的酶體系,能可逆的接受和釋放電子或質(zhì)子,在內(nèi)膜上相互關(guān)聯(lián)的有序排列。復(fù)合物Ⅰ:(NADH-Q-還原酶)(FMN?[Fe-S]n);復(fù)合物Ⅱ:(琥珀酸-Q-還原酶)(FAD?[Fe-S]);復(fù)合物Ⅲ:(Q-細胞色素c還原酶)(b?Fe-S?c1);復(fù)合物Ⅳ:(細胞色素氧化酶)(aa3-Cu2+?1/2O2)。Green等人將脂蛋白復(fù)合物分為4種:(一)電子傳遞鏈(呼吸鏈)成分性質(zhì)煙酰胺脫氫酶類電子傳遞體載氫體黃素脫氫酶類電子傳遞體載氫體鐵硫蛋白類電子傳遞體輔酶Q類電子傳遞體載氫體細胞色素

6、類電子傳遞體在電子傳遞過程中,有幾點需要說明◆復(fù)合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ組成主要的NADH呼吸鏈,催化NADH的氧化;復(fù)合物Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ組成FADH2呼吸鏈,催化琥珀酸的氧化。◆電子傳遞起始于NADH脫氫酶催化NADH氧化,形成高能電子(能量轉(zhuǎn)化),終止于O2形成水?!綦娮觽鬟f方向按氧化還原電勢遞增的方向傳遞(NAD+/NAD最低,H2O/O2最高).◆高能電子釋放的能量驅(qū)動線粒體內(nèi)膜三大復(fù)合物(H+-泵)將H+從基質(zhì)側(cè)泵到膜間隙,形成跨線粒體內(nèi)膜H+梯度.O2電子傳遞鏈的組分及其排列次序圖解既具有一定的流動性,又有一定的相對空

7、間分布次呼吸鏈主呼吸鏈(二)ATP合成酶(F-質(zhì)子泵)F0-F1偶聯(lián)因子線粒體ATP合成酶的電鏡圖像和示意圖膜部(ATP酶活性)F0頭部F1ATP合成酶(磷酸化的分子基礎(chǔ))◆工作特點:可逆性復(fù)合酶,既能利用質(zhì)子電化學(xué)梯度儲存的能量合成ATP,又能水解ATP將質(zhì)子從基質(zhì)泵到膜間隙。(三)、氧化磷酸化的偶聯(lián)機制電子傳遞水平磷酸化水平相互密切偶聯(lián)電子傳遞——電子傳遞鏈(呼吸鏈)磷酸化水平——ATP合成酶復(fù)合物化學(xué)滲透假說(chemiosmoticcouplinghypothesis)當電子沿呼吸鏈傳遞時,所釋放的能量將質(zhì)子

8、從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)泵至膜間隙,由于線粒體內(nèi)膜對離子是高度不通透的,從而使膜間隙的質(zhì)子濃度高于基質(zhì),在內(nèi)膜的兩側(cè)形成pH梯度(△pH)及電位梯度(△Ψ),兩者共同構(gòu)成電化學(xué)梯度,即質(zhì)子動力勢(proton-motiveforce,△P)。榮獲1978年諾貝爾化學(xué)獎!——P.Mitchell,1961NADH++H+NAD2H++1/2O2H2O復(fù)合物I

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