細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換線粒體和葉綠體.doc

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1、第七章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換—線粒體和葉綠體教學(xué)目的：掌握線粒體、葉綠體的超微結(jié)構(gòu)及功能教學(xué)重點(diǎn)：1線粒體、葉綠體的超微結(jié)構(gòu)2化學(xué)滲透學(xué)說3線粒體、葉綠體的半自主性教學(xué)難點(diǎn)：線粒體、葉綠體的超微結(jié)構(gòu)及功能的關(guān)系講授與討論第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化一、線粒體形態(tài)、大小、數(shù)目和分布二、線粒體的超微結(jié)構(gòu)本世紀(jì)50年代后，在電鏡下觀察研究線粒體的結(jié)構(gòu)問題。是由雙層單位膜套疊成的所謂“囊中之囊”，在空間結(jié)構(gòu)上人為地劃分為四大部分，即外膜、內(nèi)膜、外室、內(nèi)室。（一）外膜（outermembrane）指包圍在線粒體最外面的一層膜，看上

2、去平整光滑而具有彈性，膜厚約6nm。對(duì)各種小分子物質(zhì)（分子量在10000doldon以內(nèi)，如電解質(zhì)、水、蔗糖等）的通透性較高，有人認(rèn)為外膜上具有小孔（ф2~3nm）。（二）內(nèi)膜（innermembrane）也是一單位膜，約厚6~8nm。內(nèi)膜不同于外膜。首先是在結(jié)構(gòu)上，內(nèi)膜不是平滑的，而是由許多向線粒體腔內(nèi)的突起（褶疊或小管），被稱為“線粒體嵴”（mitochondriacristae），是線粒體最富有標(biāo)志性的結(jié)構(gòu)，它的存在大大擴(kuò)大了內(nèi)膜的表面積，增加了內(nèi)膜的代謝效率。（三）外室（outerspace）（膜間隙

3、）指內(nèi)、外膜之間的窄小空隙，寬約6~8nm，又稱膜間隙（intermembranespace）。（四）內(nèi)室（mnerspace）指由內(nèi)膜包圍的空間，其內(nèi)充滿蛋白質(zhì)性質(zhì)的物質(zhì)，稱線粒體基質(zhì)（mitochondriamatrix）。三、線粒體的化學(xué)組成及定位（chemicalcomposition）（一）蛋白質(zhì)外膜含量（60%）低于內(nèi)膜含量（80%），主要為酶類（約120余種）。外膜：?jiǎn)伟费趸福?biāo)記酶）、NADH—細(xì)胞色素C還原酶、脂肪酸輔酶A連接酶等等；內(nèi)膜：呼吸鏈酶系（細(xì)胞色素氧化酶為標(biāo)記酶）、ATP合成酶

4、、琥珀酸脫H酶等等；外室：腺苷酸激酶（標(biāo)記酶）、核苷二磷酸激酶；內(nèi)室：三羧酸循環(huán)酶系（其中蘋果酸脫H酶是標(biāo)記酶）、脂肪酸氧化酶、蛋白質(zhì)合成酶系等等（二）脂類外膜中含量（40%）高于內(nèi)膜中的含量（20%）。其中內(nèi)膜不含膽固醇，而含心磷脂較多。（三）核酸基質(zhì)中有DNA，稱mt—DNA四、線粒體的功能——生物氧化（biologicaloxidation）亦稱細(xì)胞呼吸（cellularrespiration），指各類有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行氧化分解，最終產(chǎn)生CO2和H2O，同時(shí)釋放能量（ATP）的過程。包括TCA環(huán)、電子

5、傳遞和氧化磷酸化三個(gè)步驟，分別是在線粒體的不同部位進(jìn)行的。（一）生物氧化的分區(qū)和定位（二）電子傳遞和氧化磷酸化的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)雖然電子傳遞和氧化磷酸化偶連在一起，但它們又是通過不同的結(jié)構(gòu)完成的。1968年，E.Racker等的亞線粒體小泡重建實(shí)驗(yàn)說明了這一問題（圖示）。由此可見，電子傳遞是在線粒體內(nèi)膜上，氧化磷酸化由基粒承擔(dān)。1電子傳遞鏈（呼吸鏈）（electrontransportchain，respirationchain）呼吸鏈?zhǔn)怯纱嬖谟诰€粒體內(nèi)膜上的眾多酶系和其它分子組成的電子傳遞鏈。（1）復(fù)合物INADH

6、—Q還原酶，催化NADH的2個(gè)電子→輔酶Q（2）復(fù)合物Ⅱ琥珀酸—Q還原酶，催化電子從琥珀酸通過FAD和鐵硫蛋白傳至輔酶Q（3）復(fù)合物Ⅲ細(xì)胞色素還原酶，催化電子從輔酶Q傳至CytC（4）復(fù)合物Ⅳ細(xì)胞色素氧化酶，將電子從CytC→氧。2基粒（F1—FO復(fù)合物）的超微結(jié)構(gòu)F1—FO復(fù)合物，又稱內(nèi)膜亞單位、呼吸集合體、ATP酶復(fù)合物、ATP合成酶等。這一結(jié)構(gòu)最初是在1962年，由Fernadezmoran經(jīng)負(fù)染色在電鏡下觀察到的，后來D.Green將其稱為線粒體基粒，后改稱基粒，實(shí)際上是一種ATP酶復(fù)合體，分子量約在

7、448000。它是由多條多肽鏈構(gòu)成的復(fù)合結(jié)構(gòu)，可分為三部分，即頭、柄、膜三部。在ATP形成過程中共同發(fā)揮作用。3氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制（1）化學(xué)偶聯(lián)假說（Chemiealcouplinghypothesis）（2）構(gòu)象偶聯(lián)假說（Conformationalcouplinghypothesis）（3）化學(xué)滲透學(xué)說（Chemiosmoticcouplinghypothesis）亦稱電化學(xué)偶聯(lián)學(xué)說，是1961年英國(guó)生化學(xué)家P.Mitchell提出的。對(duì)電子傳遞和氧化磷酸化問題作了較為另人信服的解釋，故普遍為人接受，米

8、切爾因此而獲1978年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。這一假說的中心思想是：在電子傳遞過程中所釋放的能量轉(zhuǎn)化成了跨膜的氫離子濃度梯度的勢(shì)能，這種勢(shì)能驅(qū)動(dòng)氧化磷酸化反應(yīng)，合成ATP。（1）NADH提供一對(duì)電子，經(jīng)電子傳遞鏈，最后為O2所接受。（2）電子傳遞鏈中的載氫體和電子傳遞體相間排列，每當(dāng)電子由載氫體傳向電子傳遞體時(shí)，載氫體的H+便釋放到內(nèi)膜外。一對(duì)電子在呼吸鏈三次穿膜運(yùn)動(dòng)，向外室排放三對(duì)H+。（3）內(nèi)膜對(duì)H+具有