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第二節(jié) 細(xì)菌的生長(zhǎng)繁殖與變異
1（一）細(xì)菌生長(zhǎng)繁殖的條件1.營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)2.溫度3.pH4.氣體一、細(xì)菌的生長(zhǎng)繁殖
21.營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)細(xì)菌生長(zhǎng)繁殖需要豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，包括水、碳水化合物、氮化物、無機(jī)鹽、生長(zhǎng)因子等。
32.溫度依據(jù)細(xì)菌對(duì)溫度的需求不同，可以將其分為嗜冷菌、嗜溫菌、嗜熱菌三大類。病原菌一般為嗜溫菌，適宜的生長(zhǎng)溫度為15～40℃，并且大多數(shù)病原菌的最適溫度為37℃。
43.pH大多數(shù)細(xì)菌的最適pH為7.2～7.6，許多細(xì)菌在代謝過程中分解糖，產(chǎn)生酸，使pH下降，抑制細(xì)菌生長(zhǎng)。
54.氣體與細(xì)菌生長(zhǎng)繁殖有關(guān)的氣體主要是氧氣和二氧化碳，此外，有些固氮菌能夠固定空氣中的氮?dú)狻?/p>
6根據(jù)細(xì)菌對(duì)氧的需要情況分為：專性需氧菌（aerobe）:必須在有氧的環(huán)境中才能生長(zhǎng)繁殖。如結(jié)核分枝桿菌專性厭氧菌（anaerobe）:缺乏呼吸酶，只有在無氧狀態(tài)下才能生長(zhǎng)。如破傷風(fēng)芽胞梭菌兼性厭氧菌（facultativeanaerobe）:在有氧或無氧狀態(tài)下均能生長(zhǎng)，但在有氧時(shí)生長(zhǎng)較好。大多數(shù)病原菌屬于此類。微需氧菌:在低氧狀態(tài)下生長(zhǎng)最好。
7（二）細(xì)菌生長(zhǎng)繁殖的方式與速度細(xì)菌主要以二分裂方式進(jìn)行無性繁殖，一個(gè)細(xì)菌分為兩個(gè)菌體所需的時(shí)間稱為世代時(shí)間，簡(jiǎn)稱世代。在適宜的人工條件下，多數(shù)細(xì)菌的世代為20～30min。如果按20min繁殖一代計(jì)算，10h后，一個(gè)細(xì)菌可以繁殖10億個(gè)以上的細(xì)菌。細(xì)菌細(xì)胞的分裂是從染色體的復(fù)制開始的。為了使遺傳物質(zhì)能均等地分配給兩個(gè)子代細(xì)胞，染色體的復(fù)制與細(xì)胞分裂需要配合密切。
8（三）細(xì)菌群體生長(zhǎng)及生長(zhǎng)曲線細(xì)菌生長(zhǎng)曲線是專指單細(xì)胞微生物的。它是將少量的單細(xì)胞微生物接種純種到一定容積的液體培養(yǎng)基后，在適宜的條件下培養(yǎng)，定時(shí)取樣測(cè)定細(xì)胞數(shù)量。以細(xì)胞增長(zhǎng)數(shù)目的對(duì)數(shù)做縱坐標(biāo)，以培養(yǎng)時(shí)間做橫坐標(biāo)，繪制一條如圖所示的曲線，我們稱這條曲線為細(xì)菌的生長(zhǎng)曲線。根據(jù)生長(zhǎng)曲線的變化規(guī)律，可以把生長(zhǎng)曲線分為四個(gè)時(shí)期：延遲期、對(duì)數(shù)期、穩(wěn)定期、衰亡期。
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101.延遲期又稱停滯期，是微生物細(xì)胞進(jìn)入一個(gè)新環(huán)境的適應(yīng)時(shí)期。此時(shí)的微生物數(shù)量不增加，細(xì)胞的形態(tài)變大或者變長(zhǎng)。處在延遲期的細(xì)胞代謝能力強(qiáng)，對(duì)外界的理化因素敏感，細(xì)胞代謝活躍，積累了足夠的酶、輔酶和中間代謝產(chǎn)物。為細(xì)胞分裂增殖做準(zhǔn)備。
112.對(duì)數(shù)期又稱指數(shù)期，是細(xì)菌細(xì)胞適應(yīng)了新的環(huán)境后生長(zhǎng)最為旺盛的一個(gè)時(shí)期，在此時(shí)期細(xì)胞的數(shù)目以幾何級(jí)數(shù)增長(zhǎng)，故稱對(duì)數(shù)期。對(duì)數(shù)期有以下幾個(gè)特點(diǎn)：1）生長(zhǎng)速率常數(shù)最大2）細(xì)胞平衡生長(zhǎng)，菌體內(nèi)的成分最為均勻3）酶系活躍，代謝旺盛從以上幾個(gè)特點(diǎn)可以看出，此時(shí)期是研究菌體的最佳時(shí)期。
123.穩(wěn)定期又稱恒定期或最高生長(zhǎng)期。這個(gè)時(shí)期的特點(diǎn)是生長(zhǎng)速率常數(shù)為0，即新繁殖的細(xì)胞數(shù)目與死亡的細(xì)胞數(shù)目相等。這時(shí)菌體的產(chǎn)量達(dá)到最高點(diǎn)。在穩(wěn)定期，細(xì)胞開始儲(chǔ)藏糖原、異染粒和脂肪等貯藏物，多數(shù)的芽孢菌在這時(shí)產(chǎn)生芽孢，有些微生物在穩(wěn)定期時(shí)還開始合成抗生素等次生代謝產(chǎn)物。
134.衰亡期在衰亡期中，個(gè)體的死亡速度超過個(gè)體的新生速度，因此，整個(gè)群體就呈現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)，活細(xì)胞的數(shù)目明顯下降。這時(shí)，細(xì)胞形態(tài)多樣，例如會(huì)產(chǎn)生很多膨大、不規(guī)則的退化形態(tài)；有些微生物因蛋白水解酶活力的增強(qiáng)而發(fā)生自溶；有些微生物會(huì)在此時(shí)期釋放對(duì)人類有用的抗生素等次生代謝產(chǎn)物；在芽孢桿菌中，芽孢的釋放往往也發(fā)生在這一時(shí)期。
14微生物生長(zhǎng)規(guī)律對(duì)工業(yè)生產(chǎn)的指導(dǎo)：（1）縮短延遲期延遲期的存在則使發(fā)酵周期延長(zhǎng)，為提高設(shè)備的使用率及降低生產(chǎn)成本則需縮短延遲期。（2）把握對(duì)數(shù)期連續(xù)投放或補(bǔ)加發(fā)酵原料，會(huì)使菌體隨營(yíng)養(yǎng)濃度增加而生長(zhǎng)速率上升，從而可獲得大量的菌體。
15微生物生長(zhǎng)規(guī)律對(duì)工業(yè)生產(chǎn)的指導(dǎo)：（3）延長(zhǎng)穩(wěn)定期對(duì)于合成產(chǎn)物與微生物細(xì)胞的形成過程同步的，穩(wěn)定期的末期為最佳收獲期，因此，延長(zhǎng)穩(wěn)定期可以獲得更多的產(chǎn)品。（4）監(jiān)控衰亡期微生物在衰亡期，細(xì)胞活力明顯下降，同時(shí)由于逐漸積累的代謝毒物可能會(huì)與代謝產(chǎn)物起某種反應(yīng)或影響提純，或使其分解。因而必須掌握時(shí)間，在適當(dāng)?shù)臅r(shí)候結(jié)束發(fā)酵。
16（三）細(xì)菌的人工培養(yǎng)培養(yǎng)基：用人工方法配制的適合于細(xì)菌生長(zhǎng)繁殖的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。
17一、培養(yǎng)基（一）按培養(yǎng)基的物理性狀不同分類液體培養(yǎng)基半固體培養(yǎng)基固體培養(yǎng)基（二）按培養(yǎng)基的用途不同分類：基礎(chǔ)培養(yǎng)基營(yíng)養(yǎng)培養(yǎng)基選擇培養(yǎng)基鑒別培養(yǎng)基厭氧培養(yǎng)基
18二、細(xì)菌在液體培養(yǎng)基中的生長(zhǎng)現(xiàn)象菌膜生長(zhǎng)沉淀生長(zhǎng)混濁生長(zhǎng)對(duì)照
19二、細(xì)菌在半固體培養(yǎng)基中的生長(zhǎng)現(xiàn)象沿穿剌線生長(zhǎng)向四周擴(kuò)散生長(zhǎng)
20二、細(xì)菌在固體培養(yǎng)基中的生長(zhǎng)現(xiàn)象菌落：由單個(gè)細(xì)菌分裂繁殖后形成一堆肉眼可見的細(xì)菌集團(tuán)。 可根據(jù)菌落大小、形狀、顏色、邊緣、氣味、透明度、表面光滑度、濕潤(rùn)度及溶血情況等特片初步鑒定細(xì)菌。
21各種細(xì)菌的菌落
22三、人工培養(yǎng)細(xì)菌的意義：細(xì)菌性疾病的診斷細(xì)菌的鑒定與研究生物制品的制備細(xì)菌學(xué)指標(biāo)的檢測(cè)在工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和基因工程中的應(yīng)用
23二細(xì)菌的代謝產(chǎn)物一、與致病有關(guān)的代謝產(chǎn)物1.毒素（toxins）包括內(nèi)毒素和外毒素外毒素(exotoxin)是多數(shù)革蘭陽性菌和少數(shù)革蘭陰性菌在生長(zhǎng)繁殖過程中釋放到菌體外的毒性蛋白質(zhì)；內(nèi)毒素(endotoxin)是革蘭陰性菌細(xì)胞壁的脂多糖。2.熱原質(zhì)（pyrogen）大多數(shù)革蘭陰性菌和少數(shù)革蘭陽性菌合成的多糖，極微量注入人或動(dòng)物體內(nèi)即可引起發(fā)熱反應(yīng)。3.侵襲性酶類（invasiveenzymes）某些病原菌在代謝過程中產(chǎn)生的具有損傷機(jī)體組織、促使細(xì)菌侵襲和擴(kuò)散的致病性物質(zhì)。如金葡產(chǎn)生的血漿凝固酶。
24二、與治療有關(guān)的代謝產(chǎn)物1.抗生素（antibiotics）某些微生物在代謝過程中產(chǎn)生的一類能抑制和殺死某些病原微生物和腫瘤細(xì)胞的化學(xué)物質(zhì)。2.維生素（vitamin）某些細(xì)菌能合成自身所需的維生素，并能分泌到菌體外供人體吸收利用。
25三、與鑒別細(xì)菌有關(guān)的代謝產(chǎn)物1.色素（pigments）細(xì)菌的色素有兩類——水溶性色素：能彌散到培養(yǎng)基或周圍組織；脂溶性色素：不溶于水，只存在于菌體，使菌落顯色而培養(yǎng)基顏色不變。2.細(xì)菌素（bacteriocins）某些細(xì)菌產(chǎn)生的僅對(duì)近緣菌株有抗菌作用的蛋白質(zhì)。3.糖的分解產(chǎn)物4.蛋白質(zhì)的分解產(chǎn)物
26四、分解代謝產(chǎn)物和細(xì)菌的生化反應(yīng)糖發(fā)酵試驗(yàn)VP試驗(yàn)甲基紅試驗(yàn)枸櫞酸鹽利用試驗(yàn)吲哚試驗(yàn)硫化氫試驗(yàn)?zāi)蛩孛冈囼?yàn)自動(dòng)化儀器分析
27糖發(fā)酵試驗(yàn)
28陰性陽性VP試驗(yàn)大腸桿菌：-產(chǎn)氣桿菌：+
29陽性陰性對(duì)照甲基紅試驗(yàn)大腸桿菌：+產(chǎn)氣桿菌：-
30枸櫞酸利用試驗(yàn)大腸桿菌：-產(chǎn)氣桿菌：+
31陽性吲哚試驗(yàn)大腸桿菌：+產(chǎn)氣桿菌：-
32H2S試驗(yàn)
33對(duì)照陽性陰性尿素酶試驗(yàn)
34三細(xì)菌的遺傳與變異一、細(xì)菌遺傳與變異的概念遺傳(heredity)：使細(xì)菌的性狀保持相對(duì)穩(wěn)定，且代代相傳，使其菌種得以保存。變異(variation)：在一定條件下，子代與親代之間以及子代與子代之間的生物學(xué)性狀出現(xiàn)的差異。1.遺傳性變異：是細(xì)菌的基因結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變，故又稱基因型變異。常發(fā)生于個(gè)別的細(xì)菌，不受環(huán)境因素的影響，變異發(fā)生后是不可逆的，產(chǎn)生的新性狀可穩(wěn)定地遺傳給后代。2.非遺傳性變異：細(xì)菌在一定的環(huán)境條件影響下產(chǎn)生的變異，其基因結(jié)構(gòu)未改變，稱為表型變異。易受到環(huán)境因素的影響，凡在此環(huán)境因素作用下的所有細(xì)菌都出現(xiàn)變異，而且當(dāng)環(huán)境中的影響因素去除后，變異的性狀又可復(fù)原，表型變異不能遺傳。
35二、細(xì)菌的變異現(xiàn)象形態(tài)結(jié)構(gòu)的變異毒力變異耐藥性變異
36細(xì)菌的大小和形態(tài)的變異：在不同的生長(zhǎng)時(shí)期可不同，生長(zhǎng)過程中受外界環(huán)境的影響也可發(fā)生變異。如：鼠疫耶爾森菌在3%-6%的氯化鈉的培養(yǎng)基中形態(tài)的改變。細(xì)菌的特殊結(jié)構(gòu)的變異：如莢膜（肺炎鏈球菌）,芽胞（炭疽芽孢桿菌）也可發(fā)生變異。（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)的變異
37毒力增強(qiáng)：無毒力的白喉棒狀桿菌常寄居在咽喉部，不致??；當(dāng)感染了β-棒狀噬菌體后變成溶原性細(xì)菌，則獲得產(chǎn)生白喉毒素的能力，引起白喉。毒力減弱：有毒菌株長(zhǎng)期在人工培養(yǎng)基上傳代培養(yǎng)，可使細(xì)菌的毒力減弱或消失?？ń槊?BCG)是有毒的牛型分枝桿菌在含有膽汁、甘油、馬鈴薯的培養(yǎng)基上，經(jīng)過13年，連續(xù)接種230代，獲得的一株毒力減弱但仍保持免疫原性的變異株。（二）毒力變異
38耐藥性變異：細(xì)菌對(duì)某種抗菌藥物由敏感變?yōu)槟退幍淖儺?。有些?xì)菌還表現(xiàn)為同時(shí)耐受多種抗菌藥物，即多重耐藥性。意義：從抗生素廣泛應(yīng)用以來，細(xì)菌對(duì)抗生素耐藥的不斷增長(zhǎng)是世界范圍內(nèi)的普遍趨勢(shì)，給臨床治療帶來很大的困難，并成為當(dāng)今醫(yī)學(xué)上的重要問題。（三）耐藥性變異
39五、細(xì)菌遺傳變異的實(shí)際意義在疾病的診斷、治療與預(yù)防中的作用在測(cè)定致癌物質(zhì)中的應(yīng)用在流行病中的應(yīng)用在基因工程中的應(yīng)用
