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1、第3章葡萄酒的香氣及香氣分析第1節(jié)人的嗅覺(jué)感受器--嗅覺(jué)器官 嗅覺(jué)是我們的各種感覺(jué)中了解得最少的一種,缺乏了解的原因一部分是因?yàn)樾嵊X(jué)器官難于接近,它位于鼻腔的上部,進(jìn)行研究有困難。一部分也是由于與其它動(dòng)物相比,人類(lèi)的嗅覺(jué)器官差不多是一種退化的器官。例如,德國(guó)牧羊狗的嗅覺(jué)比人類(lèi)的嗅覺(jué)敏銳一百萬(wàn)倍。雖然人的嗅覺(jué)系統(tǒng)不及其它動(dòng)物那樣敏銳,但對(duì)我們的生存仍然提供了重要的信息。有毒物質(zhì)除了苦味以外,常有不愉快的臭氣。腐敗的食物,由于有害的細(xì)菌在其中形成,常常產(chǎn)生極難聞的腐爛臭氣。這些氣味對(duì)于不加懷疑而可能食用的人來(lái)說(shuō),直到了警告信號(hào)的作用。3.1
2、.1一、人的嗅覺(jué)器官 人能感受氣味物質(zhì)刺激、并產(chǎn)生嗅覺(jué)反應(yīng)的器官主要是鼻。 鼻腔內(nèi)的嗅覺(jué)組織如圖3-1所示?!D3-1鼻腔內(nèi)的結(jié)構(gòu)及嗅覺(jué)組織3.1.1.1嗅粘膜(嗅覺(jué)受納器) 人類(lèi)的嗅粘膜(嗅覺(jué)受納器)是位于兩鼻孔上部的小塊組織,每只鼻孔中的嗅粘膜約有5平方厘米的表面面積(Brown,1975)。3.1.1.2嗅細(xì)胞 嗅細(xì)胞(olfactorycell)即嗅覺(jué)受納器中具有嗅覺(jué)反應(yīng)的細(xì)胞。與其它感覺(jué)細(xì)胞不同,嗅細(xì)胞兼行受納和傳導(dǎo)兩種機(jī)能。在嗅粘膜中約有總數(shù)一千萬(wàn)個(gè)嗅細(xì)胞。嗅細(xì)胞的形態(tài)如圖3-2所示。每一嗅細(xì)胞末端(近鼻腔
3、孔處)有許多手指樣的突起,即纖毛,均處于粘液中。每個(gè)嗅細(xì)胞有纖毛1000條之多,纖毛增加了受納器的感受面,因而使5平方厘米的表面面積實(shí)際上增加到了600平方厘米。這一特點(diǎn)無(wú)疑地有助于嗅覺(jué)的敏感性。嗅細(xì)胞的另一端(近顱腔處)是纖細(xì)的軸突纖維,并由此與嗅神經(jīng)相連。嗅覺(jué)系統(tǒng)中每個(gè)二級(jí)的神經(jīng)元上有數(shù)千嗅細(xì)胞的聚合和累積作用(嗅細(xì)胞的軸突與神經(jīng)元的樹(shù)突相連)。整個(gè)嗅覺(jué)系統(tǒng)利用這種累積過(guò)程。這是有助于嗅覺(jué)敏感性的另一因素。相反地,在視覺(jué)系統(tǒng)中,刺激的感受與傳遞是通過(guò)視錐細(xì)胞、視桿細(xì)胞、雙極細(xì)胞、節(jié)細(xì)胞、最后與視神經(jīng)相連的一對(duì)一的通路。沒(méi)有發(fā)現(xiàn)嗅覺(jué)
4、纖維具有象視網(wǎng)膜中的細(xì)胞那樣的一對(duì)一的通路。這一發(fā)現(xiàn)并不奇怪,嗅覺(jué)信息的加工處理中,無(wú)需象視覺(jué)系統(tǒng)中那樣的精細(xì)分析。圖3-2嗅覺(jué)受納器細(xì)胞和嗅神經(jīng)3.1.1.3嗅神經(jīng) 腦神經(jīng)的第1對(duì)神經(jīng)纖維為嗅神經(jīng)。嗅神經(jīng)為感覺(jué)性神經(jīng),它起自鼻腔內(nèi)嗅覺(jué)受納器細(xì)胞(具受納、傳導(dǎo)兩功能),向上穿過(guò)篩板入顱腔。連于嗅球,傳導(dǎo)嗅覺(jué)沖動(dòng)。 1.嗅粘膜中的嗅覺(jué)受納器細(xì)胞的纖細(xì)無(wú)髓的軸突纖維(腦中最細(xì)小的軸突,其直徑僅0.2微米,Gasser,1956)組成很多小束--每個(gè)小束有為數(shù)達(dá)1000條的軸突,通過(guò)骨性篩板(cribiformplate)上的小孔,離開(kāi)
5、鼻腔。這些受納器的軸突進(jìn)入位于顱腔的嗅球(olfactorybulb)中。嗅球結(jié)構(gòu)中僧帽細(xì)胞(mitralcell)的樹(shù)突與嗅細(xì)胞的軸突以突觸連接(圖3-2);這些連接點(diǎn)的集合稱(chēng)為嗅小球(glomerulus)。在每一嗅小球上平均聚合著26,000個(gè)嗅細(xì)胞的軸突。 2.離開(kāi)嗅球的纖維(即僧帽細(xì)胞的軸突)又向后行走,成為嗅覺(jué)神經(jīng)束(olfactorytract)。 嗅覺(jué)神經(jīng)束將信號(hào)傳到較高中樞即下丘腦和大腦的嗅覺(jué)區(qū)。嗅覺(jué)系統(tǒng)是唯一沒(méi)有丘腦傳遞的感覺(jué)通道,也沒(méi)有嗅覺(jué)的新皮質(zhì)投射區(qū)。嗅覺(jué)信息的處理主要發(fā)生在嗅球之中。3.1.2 人的嗅覺(jué)通
6、路及反應(yīng)(圖3-3)環(huán)境中嗅細(xì)胞嗅球(嗅神經(jīng))大腦反應(yīng)物質(zhì)→受納、傳導(dǎo)→嗅覺(jué)信息的處理、傳遞→產(chǎn)生感覺(jué)圖3-3人的嗅覺(jué)通路及反應(yīng)3.1.2.1物質(zhì)(具氣味物質(zhì)) 與味覺(jué)受納器一樣,嗅覺(jué)受納器也是化學(xué)受納器,只有溶解的分子才能使它激活。凡可探察到的有氣味的物質(zhì)必然是揮發(fā)的(在空氣中成粒子形式),才能被吸進(jìn)鼻孔。它們至少也必須能部分地溶解于水,因而能通過(guò)鼻膜到達(dá)嗅細(xì)胞。最后,它們也必須能溶解于類(lèi)脂質(zhì)中(脂肪物質(zhì)),因而能穿透形成嗅覺(jué)受納器外膜的類(lèi)脂質(zhì)層。不同的氣味物質(zhì)有相應(yīng)的氣味,所以可通過(guò)氣味來(lái)分辨一些物質(zhì)。3.1.2.2嗅覺(jué)通路及敏
7、銳度的提高 具有氣味的物質(zhì)可有兩條通路到達(dá)嗅粘膜(圖3-1): 1.一條是鼻腔通路:即直接通過(guò)鼻腔的吸氣到達(dá)嗅粘膜。通過(guò)鼻腔通路,嗅覺(jué)的強(qiáng)弱決定于葡萄酒表面空氣中芳香物質(zhì)的濃度和吸氣的強(qiáng)弱??赏ㄟ^(guò)選擇酒杯的形狀和提高品嘗技術(shù),來(lái)改善這一感覺(jué)的敏銳度。 2.另一條是鼻咽通路:即進(jìn)入口腔后再通過(guò)鼻咽進(jìn)入鼻腔到達(dá)嗅粘膜。通過(guò)鼻咽通路(嗅覺(jué)的強(qiáng)弱決定于"舌攪動(dòng)"、"咽部運(yùn)動(dòng)")可加強(qiáng)對(duì)氣味的感知。 --由于口腔的加熱,以及由于舌頭及面部運(yùn)動(dòng)而攪動(dòng)葡萄酒,從而加強(qiáng)了芳香物質(zhì)的揮發(fā)?! ?-當(dāng)咽下葡萄酒時(shí),由咽部的運(yùn)動(dòng)而造成的內(nèi)部高壓
8、,使充滿口腔中的香氣進(jìn)入鼻腔。從而加強(qiáng)了嗅覺(jué)強(qiáng)度。3.1.2.3嗅覺(jué)的受納、傳導(dǎo)(感應(yīng)) 1.嗅覺(jué)的受納、傳導(dǎo)首先發(fā)生于鼻腔中位于嗅粘膜中的嗅細(xì)胞;而嗅覺(jué)信息的處理主要發(fā)生在位于顱腔的嗅球